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昆虫的翅及飞行能力从何而来?

  昆虫是无脊椎动物中唯一有翅能飞的生物。它们翅的特点一般为膜质、轻巧、坚韧、能折叠,只有基部有肌肉和骨片附着但能量强大,可以为昆虫飞行提供所有必需的动力和技巧。由于翅是如此精巧,飞行是如此灵活,它们的起源和进化一直是引人入胜的课题之一。
  翅究竟起源于身体的什么构造?利用形态学和发育学证据,科学家们提出过种种假说,如翅可能起源于侧背板、气门瓣、针突、气徵思、鳃盖、肢突,等等[1,2]。
  侧背板是昆虫各体节背板侧面的凸起,结构上类似于固定翼飞机的机翼。随着进化,侧背板逐渐能活动进而发展成为能自由拍打的翅。这就是翅起源于侧背板假说的主要内容。然而,化石证据表明原始的具翅昆虫的翅基就有关节。个体发育信 息表明翅来源于胸部的侧壁而非背板。生理学研究显示,飞行时部分腹部神经节与胸部的一样也具有类似的神经冲动,这说明翅或类似结构并非由胸部独有。胚胎学证据也能证明一些昆虫腹部第一节侧面在发育的早期具有类似于翅的结构,这表明此结构不可能是由背板起源的。发育基因学证据显示翅的原基来源于足的原基而非背板原基,翅基关节 于原始附肢[3,4]。把一种蛾类的翅芽原基移到背板后发现,其不但可以产生翅,而且可以产生翅基骨片。这种观点面临的另一大问题是不能很好地解释翅基复杂的关节及肌肉系统是如何从无到有并且配合精巧的[2]。
图1有翅昆虫的翅起源于附肢外突假说图解@ 数字表示附肢的节数
 
有人提出翅起源于原始附肢第一节-上基节(epicoxa)的外突(ex-ite)[2,5]。从化石来看,原始昆虫的足或附肢可能最少有11节,每一节的内外侧又 具数目不定的肢突(amus)。现存有翅昆虫的翅为原始附肢第1节的扁平外突 (exite),而第1节本身成为围绕外突(或翅)的骨片。骨片共32块,组成4列8 ,每一行应于一对纵脉。每块骨片的结构和形状大体相似。原始附肢的第二节与侧板愈合。从第三节——基节(coxa)开始才是现今昆虫真正的足(图1)。但 有人提出,昆虫的翅可能起源于双枝型附肢的外肢节(exopodite)'],或者是外突与内突(endite)的共同体[7]。无论如何,翅起源于附肢的假说很容易解释翅的活动能力以及飞行肌肉的起源问题,即是附肢原来就有的。然而这些假说都无法得到直接证明。
  飞行能力的获得有翅并不表明昆虫就能飞,这就如人插上翅膀并不能飞行一样。这里存在一个翅如何获得飞行能力的问题。原始的翅小而弱,不可能具有飞行能力,也不可能一开始就用于飞行,尤其是主动的拍打式的飞行动作,这需要长期的适应和进化过程。
  早期有人提出滑翔可能是早期翅的功能和古昆虫主要的飞行动作。该观点主要为具原始固定翅的昆虫通过某种方式,如 跳跃,风吹,寻找食物等原因到高处,在落下过程中,原始翅可能具有一定的保护功能,可以滑翔。久而久之,具这种优势的昆虫的原始翅就逐渐变大、变宽成真正的翅。翅基的关节及肌肉随后生成,原始的翅就逐渐变成真正的翅,同时也具有飞行的能力。然而,这种观点不能很好地解释翅基复杂的关节系统及肌肉是如何从无到有并且相互配合的。也有人认为,滑翔耗能极少而且适应性极差,不能很好地解释主动飞行能力的起源。
  在“翅起源于附肢突起”假说中,因原始翅为附肢的附肢,因而本身就具有关节和肌肉系统。在它们的作用下,原始的翅可能具有一定的拍打能力。当然也可能有其他的作用,如像鳍那样具有游泳、保护用来呼吸的鳃并搅动水流、拍动以协助逃避敌害或扩散或求偶展示、调节体温等功能[8]。昆虫在空气中飞行的状况与鳍在水中游类似。也许在长期进化条件下,原始翅的拍打功能和极弱的飞行能力得到强化,进而发展成真正的翅。但根据飞行动力学原理,有人认为原始翅不可能产生飞行所需要的动力和要求。
  有研究观察到,一种短翅不飞行的石蝇(:横翅目Plecoptera)成虫可以用足及 身体停留在水面上。当有捕食者来临时它们就拍打短翅,通过在水面滑行来逃避敌 害。还有人观察到,一种石蝇成虫可用它们的翅做类似船帆那样的鼓风滑行。据此可认为原始有翅昆虫的稚虫生活于水中,成虫生活于水边或水中的低矮植物中。当有敌害时,就通过拍打原始翅的方式在水面滑行来逃避。当翅加长加宽、拍打频率加大、翅基的关节骨片及肌肉进一步协调一致后,可能就会具有一定的飞行能力']。 
  研究有翅昆虫翅及飞行能力的起源十分困难。因为进化过程无法再现,只能提 供间接证据和假说+化石昆虫翅基等保存状况一般极差,无法清晰识别+现存昆虫 翅及飞行动作极为复杂多样,寻找统一模式十分困难+昆虫翅极为精巧灵活,飞行 动力学极难模仿。
参考文献
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撰稿人!周长发
南京师范大学 审稿人:周开亚杨定 
 
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