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深部地下生物圈有多大?

  生物圈是指地球上存在生命活动的地域的整体[1]。普遍认为,生物主要栖息于 地球外层地壳及以上部分。然而,随着科学技术的发展,越来越多的证据表明,在 地壳深处,存在一个我们至今知之甚少的独特的深部地下生物圈。
  所谓地下,主要指植物根系以下,即距离表层土壤约8m以深的空间+而“深 部地下/常指地表180m以下乃至1000m以下的空间。深部地下通常是缺乏光照、 高温、缺氧、并且含水量极少的恶劣环境,因此,在很长时间里,人们都认为那里 不可能存在生命。1940年,苏联科学家Issatchenko在对20多个深钻油井的流出 液进行分析后,证实在地下2000m处仍有微生物,同时提出地下2000m可能就是 深部地下生物圈的下限[2]。早在20世纪初,科学家们就开始坚持不懈地努力探索 地球深部可能存在的生命,并对人类在地球上已经打出的数以万计的钻孔(这些钻 孔既有用于科学考察的“大洋钻探计划/ “大陆钻探计划’’的钻孔,也有用于开采 天然气、石油的钻孔)以及各类矿井、洞穴里的生命活动进行了大量研究。这些研 究的共同结论是,在深埋数百万年的深部地下沉积物和岩石中存在一个覆盖全球的 深部生物圈,大量的微生物在那里生活和繁衍,估算其生物量达到地表所有生物量 总和的1/10!1/3,即占全球微生物生物量总和的1/2〜5/6[3]。
地质学研究告诉我们,地下温度随着深度的增加而升高,一般情况下,深度每 增加1000m,温度上升20!30_。对于微生物而言,决定其存活的最关键因素, 不是深度、压力,也不是有机物的含量,而是温度。目前已知生物的最高生长温度 为121_。因此,在距地面4000!8000m深处仍可能存在生命,也就是说,地下生 物圈的下限应该是地下4000〜8000m[4]。2007年,DeFlaun等在南非金矿地下约 3200m 处分离获得了嗜热细菌 Geo6aciZZMS(/ier7woZeoworans[5]。2008 年,Roussel 等从来自海底以下约1600 m的矿样中也发现了微生物,推测它们能耐受60! 100_的高温[]。尽管有这样一些发现,深部地下生物圈的下限至今依然是一个谜。
  深部地下生物圈的发现,激发了人们对这一未知微生物世界的好奇心。位于深 部地下生物圈的微生物,与地表环境相对隔绝,生存于与地球生命刚诞生时类似的 高温、高压、无氧环境中。它们中的一部分是否有可能是自太古时代就被封存在那 里的微生物?这些微生物是否与地球生命的共同祖先有关?既然在深部地下如此恶 劣的环境下也有生命存在,那么在火星、木星等地外星球的极端环境中,是否也能 孕育生命?目前已经获得的深部地下微生物,主要是硫酸盐还原菌、产甲烷菌、金 属(如铁、锰)还原菌以及嗜甲烷菌等。更多微生物的生理代谢特点以及地球生物 化学作用尚属未知。2008年,Chivian等采用分子生物学方法,直接从南非金矿地 下2800m裂沟水样中提取微生物DNA。对其进行序列测定和解读后发现,在这个 样品中竟然只生活着一■种被命名为CandicteMS DeswZ/orMcfo 的细菌 (绰号“勇敢的旅行者/。这一发现对于地表环境来说是无法想象的,它意味着这 种微生物必须完全自给自足,这也是世界上发现的唯一一个由单一物种构成的微生 物群落。对该细菌的基因组分析表明,它果然拥有实现自给自足生活所需要的所有 基因,并提示这种细菌有可能在穿越缝隙进入岩石层的过程中,通过基因水平转移 获得了大量古菌基因而逐渐完成了其进化过程M。这一发现也让致力于寻找地外生 命的天体生物学家为之兴奋。天体科学家认为,尽管太阳系其他星球表面环境条件 异常恶劣,但一些星球的内部可能存在与地球深部相似的条件,那里也可能栖息着 与地球深部微生物具有相似能量代谢机制的生命[8],而CaniCaMsDeM/rrMcfo aMOrtater所具有的独特的“自力更生’’的生存能力,使人们甚至猜测它们有可 能生存在火星上。
  呈现在人们面前的深层地下生物圈,既可能是一个存在了数百万年的古老的微 生物世界,又是一个未知的、全新的微生物世界,众多的科学家都痴迷于这一新领 域的研究,并取得了长足的进展,越来越多的深部地下微生物被分离培养,越来越 多的深部地下微生物基因被克隆分析。但对于它们的研究,依然还是局部的、非系 统的,获得的知识还非常有限。很多问题还没有答案,例如:深部地下微生物是如 何起源和进化的?它们是在地球生命形成时就一直封闭生活在那里,还是经过数百 万年的时间从地表逐渐渗透扩散进入地下环境的?它们的群落结构怎样,由单一种 构成的微生物生态群落是普遍存在的还是特例?由多种微生物构成的地下微生物种 群间是如何协同生存的?它们的能量代谢过程和特点是什么?已经证实基因水平转 移在深部地下生物圈中同样发生G,基因水平转移在该环境中的生态意义是什么? 还有,深部地下微生物在地球物质循环中的作用是什么?等等。而最大的谜依然 是:深部地下生物圈究竟有多大?
参考文献
Vernadsky V. The Biosphere. New York: Copernicus, 1926
Issatchenko V. On the microorganisms of the lower limits of the biosphere. J Bacteriol,
1940, 40 (3): 379-381
Teske A, Sorensen KB. Uncultrued archaea in deep marine subsurface sediments : have we
caught them all? ISME J, 2008, 2: 3-18
Kimura H, Ishibashi JI, Masuda H, et al. Selective phylogenetic analysis targeting 16S
rRNA genes of hyperthermophilic archaea in the deep-subsurface hot biosphere. Appl Envi¬ron Microbiol, 2007, 73 (7): 2110-2117
[5( DeFlaun MF,Fredrickson JK,DongH,et al. Isolation and characterization of a Geobacil¬
lus thermoleovorans strain from an ultra-deep South African gold mine. Sys Appl Microbiol,
2007, 30: 152-164
Roussel EG, Bonavita MAC, Querellou J, et al. Extending the sub-sea-floor biosphere. Science,
2008, 320: 1046
Chivian D, Brodie EL, AlmEJ,et al. Environmental genomics reveals a single-species eco¬
system deep within earth. Science, 2008, 322 : 275-278
Guerrero R. Crucial crises in biology : life in the deep biosphere. Internal Microbiol,1998,
1: 285-294
Coombs JM. Potential for horizontal gene transfer in microbial communities of the terrestrial subsurface. In: Gogarten MB et al. Horizontal gene transfer: genomes in flux. 2009, 532:
413-433
撰稿人:戴欣
中国科学院微生物研究所
审稿人:黄力东秀珠 
 
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