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蜉蝣是不是最早分化的有翅昆虫?

  蜉蝣是有翅昆虫中很独特的类群,具有一系列很原始的特征,如附肢较多、翅脉复杂、原变态、蜕皮次数较多、翅不能覆盖于背部、具长而分节的尾丝等。那么它们是最早分化出来的有翅昆虫吗?
  根据化石以及形态特征,现存有翅昆虫可分为3个主要类群,即蜉蝣、蜻蜓以及其他有翅昆虫(新翅类)。有人提出蜉蝣是最早分化出来的类群,与(蜻蜓+新翅类)的关系较远,因为蜻蜓与新翅类都具有成虫不再蜕皮、通入中后胸的足与翅 内的气管来自两个体节、腹部气孔的闭合肌与气孔骨片直接相连、R脉与Rs脉共柄、雌虫的生殖孔单个、中唇舌不发达、头胸部部分肌肉消失等特征[1,2]。但这一观点有很多反对意见'@。
  也有人提出蜻蜓才是有翅昆虫中最早分化出来的,因为蜉蝣与新翅类的成虫胸 部都具发达的背纵肌,稚虫翅芽的折叠方式也相同,雄虫都直接将精子传到雌虫生殖孔']。而蜻蜓与它们在此三点上截然不同。但这些相同的特征能作为证据吗?
  对此问题的争论引起一些科学家对蜉蝣的生活史、形态以及分子序列等都进行了详细研究。比如蜉蝣的生活史包含四个阶段,即卵、稚虫、亚成虫和成虫。与其他所有具翅昆虫的不同之处,就是蜉蝣的亚成虫与成虫都具有翅和飞行能力。如果将亚成虫及成虫都看作成虫期(因形态上二者极相似),可以说蜉蝣成虫期具有两个龄期,或成虫期仍然蜕皮一次。蜉蝣稚虫与亚成虫以及成虫的外形差别很大,生活环境不同,又有亚成虫期,这种变态类型常专门称为原变态。有人认为蜉蝣的亚 成虫相当于全变态类的蛹期,不完全变态和完全变态都源自于原变态:延长卵期并减去亚成虫期就变成了不完全变态,而亚成虫进化成蛹期就是完全变态']。但较新 的观点认为,现今所有变态类型都源自不变态类型。原始有翅类的稚虫到成虫之间 无明显的变态过程,翅的发生和发育是逐步的、渐进的过程,且翅芽与胸部之间具 有可动的关节。翅的完善需要有若干龄期,在真正的成虫期之前有若干个相当于蜉 蝣亚成虫期的龄期。在选择压力作用下,所有的有翅昆虫都需要尽可能地减少蜕皮 次数,同时翅需要由稚虫期的向后或侧后方伸展变成成虫期的向侧方伸展。结果就 是变态的产生,即在一次或少数几次蜕皮过程中完成原始的多次蜕皮,因而每一次 蜕皮后,虫体都会发生很大的变化,这就是变态过程。由于不同的类群缩减和压缩 不同的发育阶段,就产生了不同的变态类型。不完全变态(如蝗虫)就减去了幼虫期和多个相当于亚成虫期的发育过程而使与它们相对应的发育过程在第一次和最后 一次蜕皮过程中完成,原变态(蜉蝣"保留了一次亚成虫期,完全变态(如蛾"保留了大部分的幼虫期,而将全部的稚虫期成虫期压缩成蛹期[3,4]。因而可以说,蜻蜓与新翅类类似的变态过程很可能为平行进化的结果,不能据此认为它们的关系较近。
  除蜉蝣和蜻蜓以外的有翅昆虫在停息时其翅是可以折叠起来而覆盖于胸腹部的背面。翅之所以能够折叠,主要原因是在翅的基部具有一系列骨片(如3块腋片和1块中片"和它们之间的缝。当肌肉牵引第二腋片,就会使翅基骨片的位置发生改变并使它们进行折叠从而使翅折叠。蜉蝣与蜻蜓成虫的翅不能折叠是因为它们的翅基具两块较大的、由多块原始骨片愈合而成的骨板,一块在C脉基部,一块R脉基部。正是由于骨片的愈合无法折叠而使翅不能折叠。但虽然形式类似,愈合成蜉蝣与蜻蜓翅基骨板的骨片来源类型却是不同的,不能据此认为蜉蝣与蜻蜓关系较近[3,4,8]。
  需要特别指出的是,在昆虫飞行过程中起主要作用的R脉、M脉以及Cu脉在三类有翅昆虫翅基的愈合模式是不同的)蜉蝣与新翅类的一样,都是R脉与M脉在基部愈合获非常接近(图1)[9];而在蜻蜓中,M脉却与Cu脉在基部愈合[1()]。飞行过程极为复杂,对翅的要求极为苛刻,这种重大的改变似乎表明蜻蜓走了一条与其他有翅昆虫不同的进化道路。另外在蜻蜓中,其他几个重要的飞行要素(肌肉、骨片关节、动作)也与其他昆虫不同,如蜻蜓前后翅在飞行中是不同步的,而蜉蝣和其他有翅昆虫前后翅在飞行过程中是同步的。但这些特征和证据都有待进一步证 明 。
 
图1 中国拟短丝蜉c/ifneTmi Ulmer前翅基部背面观 示各脉的相对位置及愈合状况,不带点的为凸脉,带点的为凹脉;SB. subcostal brace,亚前缘脉弓,即肩横脉;图中字母表示不同的纵脉
 
  总之,关于谁是有翅昆虫中最早分化出来的类群目前仍不明确。各种观点都有 一些化石、形态甚至分子证据,但同时也都有各种反对意见。可能的原因包括:现 生昆虫大多是高度特化的类群,一些原始特征(如翅基骨片等)已经很难辨认+同 时,又由于长期进化,许多中间过渡类型灭绝,有翅昆虫内各目之间的特征间隔相 对较明显,有时很难进行对比+再者昆虫种类繁多,各种适应型都可能出现,对每 种意见都可能找到相反的情况。
 
参考文献
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撰稿人!周长发
南京师范大学 审稿人!周开亚杨定
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